MAKALAH BLASTULASI, GASTRULASI, DAN NEURULASI

MAKALAH

BLASTULASI, GASTRULASI, DAN NEURULASI

BAB I. PENDAHULUAN

A.    Latar Belakang

Embriologi berasal dari kata embryo dan logos. Embryo yaitu pembentukan, pertumbuhan pada tingkat permulaan dan perkembangan embryo. Sedangkan logos yaitu ilmu. Jadi embriologi yaitu ilmu tentang pembentukan, pertumbuhan pada tingkat permulaan dan perkembangan embrio. Cakupan ini meluas kepada masalah persiapan untuk terjadinya pembuahan serta masalah pembiakan pada umumnya. Periode pertumbuhan embrio terdiri dari beberapa periode diantaranya yaitu: Periode persiapan. Pada periode persiapan ini kedua indik memersiapkan diri untuk melakukan perkawinan atau pembiakan. Gamet mengalami proses pematangan sehingga kedua induk tersebut telah siap untuk melakukan perkawinan. Periode pembuahan, Pada periode ini setelah kedua induk telah melakukan perkawianan, maka gamet akan melakukan perjalanan ke tempat pembuahan yang kemudian kedua jenis gamet tersebut melakukan pembuahan. Periode pertumbuhan awal. Setelah melakukan pembuahan antara kedua gamet tersebut, maka terbentuklah zigot yang akan menjadi individu baru. Pertumbuhan sejak zigot mengalami pembelahan berulang kali sampai saat embrio memiliki bentuk primitif yaitu bentuk dan susunan tubuh embrio yang masih sederhana dan kasar. Bentuk dan susunan tubuh embrio tersebut umum terdapat pada semua jenis hewan vertebrata. Periode ini terdiri dari 4 tingkatan yaitu: tingkat pembelahan, tingkat blastula, tingkat gastrula, dan tingkat tubulasi.

Grastulasi (proses pembentukan grastula) ditandai dengan perubahan susunan yang sangat besar dan sangat rapi dari sel-sel embrio. Grastulasi akan menghasilkan suatu embrio yang mempunyai tiga lapisan lembaga yaitu lapisan endoderm disebelah dalam, mesoderm disebelah tengah dan ektoderm disebelah luar. Dalam perkembangan selanjutnya, ketiga lapisan lembaga akan membentuk jaringan-jaringan khusus dan organ-organ tubuh, dimana proses ini disebut organogenesis.

Setelah gastrulasi, ektoderm akan mengembangkan jaringan epitel dan saraf, dan gastrula ini sekarang disebut sebagai neurula. Pelat saraf yang telah terbentuk sebagai piringan yang menebal dari ektoderm, terus meluas dan ujung-ujungnya mulai melipat ke atas sebagai lipatan saraf. Neurulasi mengacu pada proses pelipatan ini, dimana lempeng saraf (neural) diubah menjadi tabung saraf (neural tube). Piringan saraf akan melipat sepanjang alur saraf dangkal yang telah terbentuk sebagai garis median pembagi di dalam pelat saraf. Proses ini akan terus melipat ke dalam hingga mendapatkan tinggi tertentu dimana pringan saraf tersebut akan bertemu dan berdekatan.

B.     Rumusan Masalah

1.      Apa definisi blastulasi?

2.      Apa saja blastulasi yang terdapat pada berbagai jenis hewan?

3.      Apa definisi gastrulasi?

4.      Bagaimana mekanisme granulasi secara umum?

5.      Bagaimana proses terbentuknya gastrulasi?

6.      Bagaimana pola pergerakan sel gastrulasi?

7.      Bagaimana pergerakan aktif sel pada gastrulasi?

8.      Bagaimana proses gastrulasi pada hewan?

9.      Apa definisi neurulasi?

10.  Bagaimana proses tebentuknya neurulasi?

C.    Tujuan

1.      Untuk mengetahui definisi blastulasi

2.      Untuk mengetahui blastulasi pada berbagai jenis hewan

3.      Untuk mengetahui definisi gastrula

4.      Untuk mengetahui mekanisme granulasi secara umum

5.      Untuk mengetahui proses terbentuknya gastrulasi

6.      Untuki mengetahui pola pergerakan sel gastrulasi

7.      Untuk mengetahui pergerakan aktif sel pada gastrulasi

8.      Untuk mengetahui proses gastrulasi pada hewan

9.      Untuk mengetahui definisi neurulasi

10.  Untuk mengetahui proses terbentuknya neurulasi

BAB II. PEMBAHASAN

A.     Definisi Blastulasi

Blastulasi merupakan salah satu stadium yang mempersiapkan embrio untuk menyusun kembali sejumlah sel pada tahap perkembangan selanjutnya. Distribudi yolkpada setiap jenis telur pada suatu species berpengaruh terhadap bentuk-bentuk blastula. Umumnya blastula memiliki sebuah rongga yang disebut rongga blastula (blastocoel). Dikenal beberapa macam blastula, yaitu:

1.      Coeloblastula. yaitu blastula berbentuk bulat, dihasilkan oleh telur-telur isolesital dan oligolesital. Misalnya blastula pada Synapta sp, Asterias sp, Amphioxus, Dan Amphibia. Rongga blastula terdapat di tengah atau eksentrik ke arah kutubanima.

2.      Diskoblastula, yaitu blastula berbentuk cakram atau tudung. Blastodisk tampak berkembang menyerupai cakram di atas massa yolk. Dihasilkan oleh telurtelolesital. Misalnya blastula pada ayam, dan ikan zebra. Rongga blastulaterbentuk pada bagian bawah cakram atau tudung diantara blastodisk dan yolk.

3.      Blastokista, yaitu blastula yang menyerupai kista. Blastula ini memiliki massasel-sel dalam (inner cell mass) pada bagian dalam embrio dan dikelilingi olehtropoblas. Dihasilkan oleh telur isolesital. Misalnya blastula pada mamalia.

4.      Stereoblastula, yaitu blastula massif tanpa rongga blastula. Dihasilkan oleh telursentrolesital . Misalnya blastula pada berbagai jenis serangga.

B.     Blastulasi Pada Berbagai Jenis Hewan

1.      Blastula Bintang Laut

Blastula pada bintang laut terbentuk pada stadium 32 sel (relatif). Pada blastula awal, blastula tampak memiliki silia. Dinding blastula hanya terdiri atas satu lapisan sel.Sel-sel pada bagian apeks di kutub anima memiliki ukuran yang relatif lebih kecil dibandingkan dengan sel-sel pada kutub vegetatif. Pada bagian kutub vegetative terdapat sel-sel mikromer yang kelak akan berkembang menjadi mesenkim primer. Rongga blastula besar dan terdapat pada bagian tengah embrio. Pada stadium blastula lanjut terjadi beberapa perubahan, antara lain lepasnya sel-sel mikromer kedalam blastocoel.

Stadium blastula pada Asterias sp  (Carlson, 1988)

Mekanisme masuknya sel-sel mikromer ke dalam blastocoel adalah sebagai berikut:

a.        Bagian apeks sel-sel mikromer memanjang dan lepas dari lapisan hialin, danbagian lateral terpisah dari sel-sel vegetatif di sekitarnya.

b.       Sel-sel melintasi lamina basalis masuk ke dalam blastocoel. Di dalam blastocoel, sel-sel tersebut mengalami reorganisasi membentuik sel-sel mesenkim primer.

2.      Blastula pada Amphioxus

Sejak stadium pertumbuhan 8 sel, suatu rongga terbentuk diantara makromer dan mikromer serta rongga tersebut semakin jelas kelihatan pada stadium 64 sel. Rongga tersebut dinamakan rongga blastocoel. Dengan bertambahnya pertumbuhan, rongga tersebut semakin besar. Struktur yang demikian ini dinamakan blastula, terbentuk 4-6 jam setelah fertilisasi. Pertumbuhan akhir blastula berlangsung setelahembrio mencapai lebih dari 200 sel .

Blastula pada amphioxus (Huettner, 1957)

3.      Blastula Pada Amphibia

Pada amphibia ( Xenopus sp ), stadium blastula tercapai pada stadium 128 sel. Pada stadium ini mulai terbentuk suatu rongga yang disebut rongga blastula (blastocoel). Blastula pada amphibia memiliki tiga daerah yang berbeda, yaitu:

1)      Daerah di sekitar kutub anima, meliputi sel-sel yang membentuk atap blastocoel. Sel-sel tersebut merupakan bakal lapisan ektoderem. Sel-sel ini berukuran kecildan disebut mikromer, mengandung banyak butir-butir pigmen.

2)      Daerah di sekitar kutub vegetatif, meliputi sel-sel yolk yang berukuran besar (makromer) yang merupakan bakal sel-sel endoderem. Mengandung banyakbutir-butir yolk.

3)      Daerah sub ekuatorial berupa sel-sel cincin marginal, meliputi daerah kelabu (gray crescent). Daerah ini secara normal akan membentuk sel-sel mesoderem.

Pada blastula katak, atap blastocoel terdiri atas 2-4 lapisan sel. Alas blastocoel adalah sel-sel yolk. Rongga blastocoel terletak lebih ke kutub anima. Menurut Nieuwkoop, fungsi rongga blastula adalah membatasi interaksi antara bakal ektoderemdan sel-sel endoderem pada cincin marginal yang mengelilingi tepi blastocoel.

Blastula pada katak (Huettenr, 1957).

4.      Blastula Pada Aves

Blastula pada burung adalah blastula berbentuk cakram atau tudung. Setelah lapisan tunggal blastoderem terbentuk, selanjutnya blastoderem mengalami pembelahan secara ekuatorial atau hotisontal, dan menghasilkan 3-4 lapisan sel. Pada stadium ini, blastodisk terdiri atas dua daerah yang berbeda, yaitu:

a.       Area pellusida, yaitu daerah yang tampak bening terletak di atas rongga subgerminal

b.      Area opaka, yaitu daerah yang tampak gelap, terletak pada bagian tepi blastodisk.

Pada beberapa jenis aves, rongga subgerminal juga merupakan rongga blastula. Pada ayam dan bebek, blastocoel terbentuk setelah terjadi delaminasi blastoderem membentuk lapisan sel bagian bawah yang disebut hipoblas primer, dan lapisan sel bagian atas yang disebut epiblas. Celah diantara hipoblas dan epiblas disebut blastocoel.

Pembentukan rongga blastula pada ayam (Gilbert, 1985).

5.      Blastula Pada Mamalia

Blastula pada mamalia disebut blastokista, memiliki sebuah rongga yang berisi cairan yang dikelilingi oleh selapis sel pada bagian tepi yang disebut tropoblast atau tropektoderem. Pada bagian dalam embrio ke arah kutub anima, terdapat sekelompok sel-sel dalam (inner cell mass). Tropoblas merupakan bagian ekstra embrio yang kelak membentuk selaput korion dan turut serta dalam pembentukan plasenta. Sedangkan massa sel-sel dalam akan berkembang menjadi embrio yang sesungguhnya.

Blastula pada embrio mamalia (Huettner, 1949)

Adanya rongga blastula memungkinkan untuk berlang-sungnya gerakan-gerakan morfogenik untuk reorganisasi sel-sel embrio pada stadium perkembangan selanjutnya, khususnya pada stadium gastrula. Pada mamalia fertilisasi berlangsung pada bagian ampulla oviduk. Zigot yang terbentuk bergerak menuju uterus sambal melangsungkan pembelahan. Pada stadium blastula, embrio siap untuk mengalami implantasi. Sambil terimplantasi, blastula akan berkembang, dan sementara itu terjadi plasentasi pada jaringan tropektoderem dan jaringan endometrium induk.

6.      Gastrulasi pada Reptil

Gastrulasi adalah suatu proses yang dinamis, dimana berlangsung migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel secara terintegrasi yang dilakukan melalui berbagai macam gerakan-gerakan morfogenik. Seiring dengan berlangsungnya gastrulasi, juga berlangsung proses differensiasi.Migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel selama gastrulasi dimaksudkan untuk:

a.       Menempatkan area perspektif endoderem ke dalam.

b.      Membungkus embrio dengan perspektif ektoderem.

c.       Menempakan mesoderem diatara endoderem dan ektoderem.

d.      Membentuk arkenteron, bakal saluran pencernaan primitif

Pembelahan pada embrio kadal menghasilkan blastodis, yang pusat selnya terpisah dari yolk dengan cavitas sub germinal yang tampak jernih (terang). Pusat blastudis ini disebut “area pelusida”. Sedangkan, sel pada bagian tepi dari area pelusida lebih gelap karena sel-sel ini berhubungan dengan yolk untuk membentuk area opaca. Area terbesar dari sel-sel pada bagian permukaan membentuk epiblas (Gilbert, 1991).

Pembentukan Blastula Reptil (Primitive streak)

Pembentukan Primitive Pit

Primitive pit, merupakan pusat nodus yang merupakan bentukan seperti corong yang akan dilewati sel-sel untuk menuju ke blastocoel.

Pembentukan Garis Median

Sel-sel apiblas bakal mesoderm yang berasal dari stria primitiva bergerak diantara hipoblas dan epiblas. Sel-sel tersebut akan menyebar ke lateral dan anterior di kedua sisi garis median kemudian berdifergensi membentuk lapisan mesoderm yang luas.

Pada saat itu seluruh daerah bakal pembentuk alat sudah tersusun di daerah masing- masing. Primitive streak, sebanding dengan perkembangan daerah bakal pembentuk alat (ketiga lapis benih), mengalami penyusutan secara berangsur, dan bergerak ke caudal embryo. Sisanya membentuk bagian cauda (ekor) embrio.

Proses akhir gastrulasi menghasilkan tiga lapisan lembaga, yaitu lapisan luar dikenal dengan ectoderm, lapisan dalam dikenal dengan endoderm dan lapisan diantara ectoderm dan endoderm yang disebut mesoderm. Keduanya memiliki perbedaan terutama posisi jika ditinjau dari embrio dan lingkungan luar.

Baik lapisan ectoderm maupun endoderm memiliki potensi yang berbeda, masing- masing akan mengalami proses perkembangan lebih lanjut untuk membentuk berbagai jenis jaringan dan organ.

C.    Definisi Gastrulasi

Istilah gastrula berasal dari kata gastrum atau gaster yang berhubungan dengan pencernaan, karena pada tingkat ini terbentuk rongga yang kelak akan menjadi saluran  pencernaan. Rongga pada gastrula disebut gastrocoel atau archenteron. Gastrulasi merupakan proses yang dinamis dimana daerah-daerah calon pembentuk organ pada blastula mengalami perubahan susunan dan organisasi baru sejalan dengan pola pembentukan organ-organ tubuh. Pada tubuh primitif embrio vertebrata pada umumnya berbentuk silindris, dibagain depan sebagian kepala, dibagian tengah sebagai badan, dan bagian belakang sebagai ekor. Penampang bagian tengah embrio terdapat lima bumbung yang berasal dari daerah calon pembentuk organ yaitu selubung epidermal yang dalamnya terdapat bumbung neural, bumbung endoderm dan sepasang bumbung mesoderm. Semua bagian tersebut berorientasi pada sistem sumbu panjang embrio. (Sugiyanto, 1996:121) Gastrulasi adalah proses perubahan blastula menjadi gastrula, merupakan proses yang dinamis, terjadi gerakan-gerakan morfogenesis dengan tujuan memindahkan wilayah-wilayah persumtive ke tempat yang seharusnya. Gastrulasi merupakan tahapan yang kritis atau menentukan perkembangan selanjutnya. Gastrula merupakan proses terjadinya diferensiasi sehingga gen mulai berperan dalam menentukan jenis sel yang terbentuk. Pada tingkatan ini terjadi sintesis protein khusus yang bersifat struktural maupun fungsional. Pada blastula ini tersebut belum terjadi sehingga gastrula merupakan masa yang aktif. Tahapan gastrula merupakan penentuan dalam perkembangan. Apabila ekspresi gen teratur sesuai dengan pola perkembangan yang terprogram maka perkembangan hewan akan berjalan normal. (Sugiyanto, 1996:122-123)

D.    Mekanisme Gastrulasi Secara Umum

Gastrulasi sebagai suatu proses dimana sel-sel berkembang dan bermigrasi dalam embrio untuk mengubah masa sel dalam tahap blastokista menjadi embrio yang berisi tiga lapisan germinal primer. Migrasi sel-sel tersebut terjadi secara terintegrasi yang dilakukan melalui berbagai macam gerakan-gerakan morfogenik. Migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel selama gastrulasi dimaksudkan untuk menempatkan area perspektif endoderm ke dalam, membungkus embrio dengan perspektif ektoderm, menempakan mesoderm diatara endoderm dan ektoderm, membentuk archenteron (bakal saluran pencernaan primitif).

Hasil penting gastrulasi adalah bahwa beberapa sel pada atau dekat permukaan blastula berpindah ke lokasi baru yang lebih dalam. Hal ini akan mentransformasikan blastula menjadi embrio berlapis tiga yang disebut dengan gastrula. Saat blastula terimplantasi di uterus, masa sel bagian dalam membentuk cakram pipih dengan lapisan sel bagian atas (epiblast) dan lapisan sel bagian bawah (hipoblast). Lapisan-lapisan ini homolog dengan lapisan pada cakram embrio burung. Gastrulasi terjadi melalui pergerakan ke arah dalam sel-sel lapisan atas melalui primitive streak untuk membentuk mesoderm dan endoderm.

Mekanisme seluler dalam proses gastrulasi embrio hewan. Penataan dan pergerakan sel yang terjadi dari bentuk blastula menjadi gastrula melibatkan mekanisme seluler, yaitu:

1.      Perubahan dalam motilitas sel,

2.      Perubahan dalam bentuk sel, dan

3.      Perubahan dalam adhesi seluler (penempelan dari sel ke sel lain, atau ke matriks ekstraseluler)

E.     Proses Terbentuknya Gastrulasi

Gastrulasi adalah suatu proses yang dinamis, dimana berlangsung migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel secara terintegrasi yang dilakukan melalui berbagai macam gerakan- gerakan morfogenik (Yayan, 2012). Seiring dengan berlangsungnya gastrulasi, juga berlangsung proses differensiasi. Migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel selama gastrulasi dimaksudkan untuk:

a)      Menempatkan area perspektif endoderm ke dalam

b)      Membungkus embrio dengan perspektif ectoderm

c)      Menempakan mesoderm diatara endoderem dan ektoderm

d)     Membentuk arkenteron, bakal saluran pencernaan primitif

Gastrulasi sebagai suatu proses dimana sel-sel berkembang dan bermigrasi dalam embrio untuk mengubah masa sel dalam tahap blastokista menjadi embrio yang berisi tiga lapisan germinal primer. Migrasi sel-sel tersebut terjadi secara terintegrasi yang dilakukan melalui berbagai macam gerakan-gerakan morfogenik. Hasil penting gastrulasi adalah bahwa beberapa sel pada atau dekat permukaan blastula berpindah ke lokasi baru yang lebih dalam. Hal ini akan mentransformasikan blastula menjadi embrio berlapis tiga yang disebut dengan gastrula. Saat blastula terimplantasi di uterus, masa sel bagian dalam membentuk cakram pipih dengan lapisan sel bagian atas (epiblast) dan lapisan sel bagian bawah (hipoblast). Lapisan-lapisan ini homolog dengan lapisan pada cakram embrio burung.

Seperti pada burung, embrio manusia akan berkembang secara keseluruhan dari sel-sel epiblast, sementara sel-sel hipoblast membentuk kuning telur (yolk sac). Gastrulasi terjadi melalui pergerakan ke arah dalam sel-sel lapisan atas melalui primitive streak untuk membentuk mesoderm dan endoderm.

Ciri-ciri umum proses gastrulasi

a)         Penataan kembali sel-sel embrio oleh gerakan morfogenetik

b)         Ritme pembelahan sel diperlambat

c)         Tidak terjadi tumbuh yang nyata

d)        Tipe metabolisme berubah

e)         Peran inti menjadi lebih besar

f)          Disintesisnya protein-protein baru, melalui mRNA baru.

Proses terbentuknya gastrula yaitu: Sel-sel blastula yang mengalami invaginasi terus tumbuh ke arah dalam sehingga blastopore akan terus terdesak ke dalam dan terbentuk rongga arkenteron. Rongga ini membagi sel-sel yang tumbuh tersebut menjadi lapisan endoderm disebelah dalam dan mesoderm dibagian tengah. lapisan paling luar saluran  pencernaan kita dan organ-organnya berasal dari endoderm dan sebagian besar organ dan jaringan lain, seperti ginjal, jantung dan otot berasal dari lapisan mesoderm (Atahualpa, 2013). Lapisan bagian luar dari lapisan sel pada animal pole yang tetap berada diluar (tidak melipat ke dalam) membentuk ektoderm. Contoh terbentuknya lapisan saraf manusia. Ketiga lapisan tersebut kemudian disebut dengan Lapisan Germinal Embrio.

Dalam proses gastrulasi terjadi pembelahan dan perbanyakan sel terjadi pula gerakan sel dalam usaha mengatur dan menderetkan mereka sesuai dengan bentuk dan susunan tubuh individu, dari spesies bersangkutan. Ada dua kelompok gerakan yaitu:

1)      Epiboli Gerakan melingkup terjadi disebelah luar embrio. Berlangsung pada bakal ektoderm, epidermis dan saraf. Gerakkan yang besar berlangsung menurut poros bakal anterior - posterior tubuh. Sementara bakal mesoderm dan endoderm bergerak, epiboli menyesuaikan diri sehingga ektoderm terus menyelaputi seluruh ebrio. Contohnya, Perluasan ektoderm amfibia menuju blastoporus

2)      Emboli Gerakan menyusup, terjadi disebelah dalam embrio, berlangsung pada daerah- darah bakal mesoderm,notochord, dan pre-chorda, dan endoderm.  Daerah-daerah itu bergerak diarah blastocoel. Gerakan emboli dibagi atas 7 macam :

a.       Involusi, gerakan membelok kedalam. Proses ini berlangsung pada bakal notochord dari sabit dorsal yang sesuai dengan gerakan hypoblast kearah anterior, sehingga notochord akan terletak didorso-median tepatnya persis di bawah ektoderm. Contohnya Perpindahan lapisan luar yang masuk melalui blastoporus pada amphibia.

b.      Konvergensi, gerakan menyempit. Terjadi di daerah bakal mesoderm kearah dorso-median blastopore tepatnya di daerah bibir lateral. Pada akhirnya mesoderm akan  berada di kedua sisi bakal notochord.yang terletak di bibir dorsal

c.       Invaginasi, gerakan melekuk dan melipat suatu lapisan sel. Proses ini terjadi pada daerah hypoblast yaitu di bagian median daerah yang berbatasan dengan sabit dorsal yaitu kearah blastocoel sampai bertemu dengan epiblast. Hypoblast mengalami perpanjangan menurut poros embrio akibat adanya pertambahan jumlah sel. Daerah terjadinya invaginasi disebut juga blastopore yang memiliki 3 bibir yaitu bibir dorsal, ventral dan lateral. Contohnya Pembentukan archenteron pada amphioxus.

d.      Evaginasi, gerakkan menjulur suatu lapisan. Contohnya Eksogastrulasi

e.       Delaminasi, gerakkan memisahkan diri sekelompok sel dari keompok utama atau lapisan asal.

f.       Devergensi, gerakkan memencar sebaliknya dari konvergensi.

g.      Extensi, gerakkan meluas, ini meyertai gerakkan epiboli disebelah luar sedangkan extensi gerakkan disebelah dalam embrio.

F.     Pola Pergerakan Sel Gastrulasi

Gerakan sel-sel adalah pergeseran sel-sel atau daerah-daerah calon organ embrio dari lokasi topografis satu ke lokasi lain untuk membentuk struktur gastrula.

1.        Invaginasi: Lapisan sel bagian luar masuk atau melipat ke dalam. Peristiwa ini ditandai dengan adanya satu lapisan sel yang secara pasif tenggelam dan akhirnya menjadi / membentuk dinding rongga gastrocel.

2.        Ingressi: sel-sel bagian permukaan secara individual bermigrasi ke bagian dalam (interior) dari embrio. Sel atau kelompok sel terpisah dari lapisan / kelompok lain di dekatnya dan mengalami migrasi ke dalam blastocoel

3.        Involusi: Lapisan sel membelok ke dalam dan kemudian membentang jauh ke bagian permukaan internal. sejumlah sel / lapisan sel yang bergerak masuk ke dalam gastrula

Perbadaan invaginasi, ingress dan involusi

4.         Epiboly: Lapisan sel membentang dengan menipiskan bentuk sel-selnya menyeberangi permukaan luar sebagai suatu unit. pergerakan atau pergeseran yang terjadi pada permukaan gastrula. Meliputi perpindahan dan perluasan epidermal maupun neuroectodermal (Sugiyanto, 1996).

5.         Interkalasi: dua atau lebih deretan sel menyusun diri dengan masuk ke sela sela antara satu sel ke sel lainnya, sehingga terbentuk deretan sel yang lebih panjang dan lapisannya lebih tipis.

6.         Convergent Extension (perluasan secara konvergen): Dua atau lebih deretan sel interkalasi, tetapi interkalasinya teratur dan terarah pada suatu tujuan. Mengumpulnya sel-sel yang jauh dari blastoporus ke daerah sekitar dekat blastophorus

G.    Pergerakan Aktif Sel Pada Gastrulasi

Sel-sel dapat bergerak aktif “merayap” dalam embrio dengan menggunakan serat sitoskeleton untuk menjulurkan dan menarik penjuluran seluler. Penjuluran sel-sel embrionik umumnya berupa lembaran pipih (lamellipodia) atau duri (filopodia). Matriks ekstra seluler berfungsi mengarahkan sel-sel yang sedang bermigrasi disepanjang jalur tertentu (Balinsky, 1976)

Pada gastrulasi beberapa organisme, invaginasi diawali oleh penyempitan (wedging) sel-sel pada permukaan blastula, penetrasi sel-sel untuk masuk lebih dalam ke bagian dalam embrio melibatkan ekstensi filopodia oleh sel-sel terdepan dari jaringan yang bermigrasi. Gerakan sel-sel tersebut akan menarik sel-sel yang mengikuti dibelakangnya untuk melalui blastopori, sehingga membantu menggerakkan lapisan sel dari permukaan embrio ke dalam blastosoel untuk kemudian membentuk endoderm dan mesoderm embrio.

H.    Proses Gastrulasi Pada Hewan

Pola gastrulasi ditentukan oleh struktur dan bentuk blastula akhir. Gastrulasi dari blastula bundar dan berongga (Coeloblastula) seperti pada Amphioxus dan katak. Gerakan yang baku adalah invaginasi. Blastula reptile dan Aves termasuk blastula pipih seperti cakram (diskoblastula). Gerakan yang baku adalah involusi. Pada blastula mamalia (blastosis), gerakan yang menonjol adalah gerakan proliferasi sel yang menyusup dan menyebar. Pada blastula padat (stereoblastula), gerakan yang menonjol adalah delaminasi. Proses gastrulasi dibagi menjadi dua kelompok, yaitu:

a)      Gastrulasi kelompok I: Tidak mempunyai wilayah ekstraembrio melainkan seluruh bagian blastula merupakan wilayah intraembrio. Contoh: Bulu babi, Amphioxus, Amfibi.

b)      Gastrulasi kelompok II: Gastrulasi berlangsung pada suatu blastula yang merupakan diskus atau keping (blastodiskus atau blastoderm) yang terdiri atas bagian intraembrio dan ekstraembrio. Ciri khas pada kelompok ini yaitu adanya alur primitif (primitive streak). Contoh : Aves, Mamalia

1.      Gatrulasi pada Bulu Babi

Telur babi mengandung sedikit yolk yang tersebar merata, sehingga yolk tidak mengganggu pelekukan atau invaginasi dari blastula. Proses-proses gastrulasi pada bulu babi yaitu:

a.    Blastula, terdiri atas selapis sel tunggal bersilia yang mengelilingi blastosoel. Gastrulasi dimulai dengan pembentukan lempeng vegetal. Sel-sel mesenkim (calon mesoderm) memisah dari lempeng vegetal, berpindah ke dalam blastosoel

b.   Lempeng vegetal pada gastrula awal mengalami invaginasi. Sel-sel mesenkim mulai membentuk penjuluran tipis (filopodia)

c.    Sel-sel endoderm membentuk Arkenteron. Sel-sel mesenkim membentuk persambungan filopodia antara ujung arkenteron dan sel-sel ektoderm dinding blastosoel.

d.   Gastrula akhir, kontraksi filopodia menarik arkenteron, sehingga endoderm arkenteron akan menyatu dengan ektoderm dinding blastosoel.

e.    Gastrula selesai, terbentuk saluran pencernaan fungsional, mulut dan anus. (endoderm). Ektoderm membentuk permukaan luar bersilia.

2.      Proses gastrulasi pada Amphioxus

Seperti halnya bulu babi, tipe telur Amphioxus juga isolesital. Gastrulasi Amphioxus terjadi melalui invaginasi tetapi tanpa bantuan sel-sel mesenkim primer. Gastrulasi amphioxus terjadi melalui invaginasi dari dinding vegetal. Sel-sel tumbuh kedalam, mengisi rongga blastosoel menjadi endoderm dan mesoderm. Area yang terbentuk kemudian akibat pergerakan tersebut adalah munculnya rongga arkenteron (gastrocoel).

3.      Proses gastrulasi pada Amphibia.

Gastrulasi pada Amphibi (katak) di mulai pada bakal sisi dorsal tubuh embrio, yaitu tepat di bawah daerah equator di daerah kelabu. Sel-sel endoderm berinvasinasi membentuk blastoporus yang membentuk celah. Tepi blastoporus disebut bibir dorsal blastoporus. Sel-sel ini kemudian berubah bentuk menjadi panjang dan botol. Sel-sel botol membatasi bakal gerakan sel yang terjadi pada gastrulasi embrio katak

4.      Proses gastrulasi pada Aves

Hasil pemebelahan pada brung adalah suatu keping atau blastoderm yang terletak sebagai suatu tudung atas yolk. Bagian tengah dari blastoderm terpisah dari yolk oleh rongga subgerminal, sehingga tampak terang dan disebut ap[rea pelusia. Sebaliknya bagian tepi dari area pelusida tampak gelap karena berlekatan dengan yolk dan disebut area opaka. Sebagian besar dari sel-sel blastoderm berada pada lapisan permukaan atas, membentuk epiblast. Beberapa sel melepaskan diri dari epioblast ke dalam rongga subgerminal dan membentuk hipoblast primer. Tidak lama kemudian lapisan sel bermigrasi dari tepi posterior blastoderm dan bergabung dengan hipoblast primer membentuk hipoblast sekunder. Blastoderm pada burung terdiri atas dua yaitu epiblast dan hipoblast. Celah antara kedua lapis dapat disebut rongga blastula.

Ciri utama dari gastrulasi burung, reptilian, dan mamalia adalah adanya daerah unsure primitive (primitive strea). Daerah ini mula-mula tampak sebagai suatu penebalan pada bagian tengah dari area pelusida bagian posterior yang disebabkan karena adanya migrasi sel-sel dari daerah posteriolateral ke bagian tengah area pelusida. Bagian penebalan menyempit, bergerak ke anterior dan mengerut membentuk suatu parit yang disebut daerah unsur primitif. Lekukannya disebut lekukan primitif dan berperan sebagai blastoporus. Pada ujung anterior terjadi penebalan disebut nodus Hensen. Bagian tengah nodus Hensen berbentuk sebagai suatu sumur dan melalui tepinya akan dilalui oleh sel-sel yang masuk ke rongga blastula.

Gastrulasi pada burung dilaksanakan oleh sel-sel yang bergerak secara sendiri-sendiri serta terkoordinasi, dari luar masuk ke dalam embrio, bukan melalui gerakan sel bersama dalam bentuk suatu lempengan. Gastrulasi pada burung tidak membentuk arkenteron sejati. Setelah endoderm dibentuk, yang menjadi arkenteron adalah rongga subgerminal yang atapnya dibatasi oleh endoderm, sedang dasarnya adalah yolk.

Sel-sel yang pertama bermigrasi melalui daerah unsur primitif adalah sel yang akan menjadi endoderm. Sel-sel ini bergerak ke anterior, bergabung dengan hipoblas dan akhirnya menggantikan hipoblast pada bagian anterior dari embrio. Sel berikutnya yang masuk melalui nodus Hensen juga bergerak ke anterior, tetapi tidak bergerak sejauh bakal endoderm. Sel-sel ini tetap berada di antara epiblast dan endoderm untuk membentuk mesoderm kepala dan notokord. Sel-sel yang masuk ini semua bergerak ke anterior, mendorong epiblast bagian tengah ke atas sehingga akhirnya terbentuk lipatan kepala. Sementara itu, makin banyak sel-sel bermigrasi masuk melalui daerah unsur primitif yang setelah masuk kedalam rongga blastula mereka memisahkan diri menjadi dua arah, satu masuk lebih dalam dan bergabung dengan hipoblast serta mendorong hipoblast ke tepi. Sel-sel ini akan membentuk semua organ-organ endodermal dan sebagian besar selaput ekstra-embrio. Kelompok kedua menyebar membentuk suatu lembaran yang terbentang diantara epiblast dan hipoblas. Lembaran ini yang membentuk bagian mesoderm dari embrio dan selaput ekstra-embrio.

Sementara pembentuknan mesoderm berlangsung, daerah unsure primitive mulai memendek sehingga nodus Hensen berpindah letak dari di tengah area pelusida menjadi berada di bagian posterior. Dengan perkataan lain, nodus Hensen bergerak ke posterior dan notokord posterior terbentuk. Akhirnya nodus bergeser mencapai posisinya yang paling posterior dan membentuk daerah anal. Pada tahap ini epiblast seluruhnya terdiri atas bakal sel-sel ektoderm yang berepiboli hingga mengelilingi yolk. Gastrulasi telah selesai dengan dibentuknya eksoderm, digantinya hipoblas dengan endoderm dan terletaknya mesoderm di antara kedua lapisan ini.

5.      Gastrulasi pada Mamalia

Gastrulasi pada mamalia terjadi dari blastokista yang terdiri atas tropoblast dan masa – sel - dalam yang merupakan bakal tumbuh embrio. Pemisahan pertama dari sel-sel pada masa - sel - dalam adalah untuk pembentukan hipoblast, yang membatasi rongga blastula dan akan menjadi endoderm kantung yolk. Sisa dari massa-sel-dalam yang terletak di atas hipoblast berbentuk suatu keping, disebut keping embrio, terdiri atas epiblast. Epiblast memisahkan diri, dengan membentuk suatu rongga yang disebut amnion, dari epiblast embrio. Setelah batas amnion terbentuk dengan sempurna rongganya akan terisi dengan cairan amnion. Epiblast mengandung semua bahan untuk pembentukan tubuhnya. Sambil epiblast bergastrulasi, sel-sel ekstra embrio mulai membentuk jaringan khusus agar embrio dapat hidup di dalam uterus induk. Sel-sel trofoblas membentuk suatu populasi sel dan membentuk sitotrofblast dan sinsitotrofoblast. Sinsitotrofoblast memasuki permukaan uterus sehingga embrio tertanam di dalam uterus. Uterus sebaliknya membentuk banyak pembuluh darah yang berhubungan dengan sinsitotroffoblast. Tidak lama kemudian ini, mesoderm meluas ke luar dari embrio yang menjadi pembuluh darah untuk mengantar makanan dari induk ke embrio. Pembuluh ini merupakan darah dari tali pusat dan berada pada tangkai penyokong. Jaringan trofoblast dengan mesoderm yang mengandung pembuluh darah disebut korion dan peleburan korion dengan dinding uterus membentuk plasenta.

I.       Definisi Neurulasi

Pembentukan yang mengiringi pembentukan gastrula ialah neurulasi atau tubulasi (pembumbungan). Neurulasi berasal dari kata neuro yang berarti saraf. Neurulasi adalah proses awal pembentukan sistem saraf, jaringan ini berasal dari diferensiasi ektoderm, sehingga disebut ektoderm neural. Sebagai induktor pada proses neurulasi adalah mesoderm notochord yang terletak di bawah ektoderm neural. Neurulasi dapat juga diartikan dengan proses awal pembentukan sistem saraf yang melibatkan perubahan sel-sel ektoderm bakal neural, dimulai dengan pembentukan keping neural (neural plate), lipatan neural (neural folds) serta penutupan lipatan ini untuk membentuk neural tube, yang terbenam dalam dinding tubuh dan berdiferensiasi menjadi otak dan korda spinalis dan berakhir dengan terbentuknya bumbung neural.

J.      Proses Neurulasi

Proses neurulasi merupakan suatu proses yang kompleks sehingga apabila mengalami kelainan biasanya disebabkan oleh multifaktor. Proses neurulasi diawali dengan adanya induksi yaitu bakal notocorda, sebagai inductor, terhadap ectoderm yang terletak tepat di atasnya yaitu ectoderm neural, yang berperan sebagai jaringan. induksi memperlihatkan adanya hierarki. Induksi paling awal oleh induksi dan disebut sebagai induksi primer, induksi berikutnya (induksi-induksi sekunder) didahului oleh induksi sebelumnya. Tanpa adanya induksi neural, innduksi-induksi selanjutnya, terutama yang terjadi pada tahap organogenesis, tidak dapat berlangsung dan embrio tidak akan berkembang lanjut secara sempurna. Kebanyakan proses induksi bersifat instruktif dan sisanya bersifat permisif. Misalnya, induksi matriks ekstraselular fibronektin terhadap pial neural untuk berdifferensiasi membelah bermigrasi lewat matriks, adalah induksi permisif. Pada induksi instruktif inductor melakukan aksi (instruksi) terhadap jaringan kompeten untuk berubah atau berdifferensiasi. Pada induksi permisif, inductor tidak melakukan suatu terhadap sel yang mengalami differensiasi, melainkan hanya menyediakan saja, misalnya jalur untuk bermigrasi.

Setelah mengalami induksi primer, selanjutnya ectoderm neural akan memperlihatkan perubahan, antara lain sel-selnya meninggi menjadi silindris dan berbeda dari sel-sel ectoderm bakal epidermis yang berbentuk kubus. Perubahan sel-sel melibatkan pemanjangan mikrotobul yaitu salah satu komponen sitoskelet. Meningginya sel-sel keping neural menyebabkan keping neural menjadi sedikit terangkat dari ectoderm di sampingnya. Sebagai respon terhadap induksi, sel-sel keping neural mensintesis RNA baru dan terdeterminasi untuk berdifferensiasi menjadi bakal sistem saraf pusat. Kedua bagian tepi keping neural melipat menjadi lipatan neural, mengapit keping yang melekuk yaitu lekuk neural. Kedua lipatan neural akan bertemu berfusi di bagian mediodorsal embrio sehingga terbentuk bumbung neural seperti tampak pada tahap-tahap pembentukan bumbung neural.

Dan puncak (aspeks) sel. Konstriksi tersebut mengakbatkan sel-sel alas menjadi baji (wedge saped) yang disebut “median binge” (MH) atau engsel. sehingga terjadi  pelekukan di bagian atas tersebut. Pada sisi dorsolateral terdapat dorsolateral hinge (DLH) atau engsel dorsolateral juga menyebabkan pelekukan dan membantu bersatunya kedua lipatan hingga terbentuk bumbung neural. Rongga didalam bumbung neural dinamakan neural atau neurosoel. Saluran ini untuk sementara berhubungan denga melalui satu saluran pendek yang yang disebut kanalis neurenterikus paling jelas ditemuakan pada amfioksus. Saluran ini kemudian akan menutup rongga saluran neural dan rongga arkenteron terpisah satu sama lain.

a.       Neuralasi terbagi menjadi dua jenis beradasarkan bagaimana neural tube terbentuk:

1)      Neurulasi primer, dimana neural tube terbentuk akibat adanya proses pelekukan atau invaginasi dari lapisan ectoderm neural yang diinisiasi oleh nothocord. Cara ini paling umum ditemukan diantara berbagai kelompok hewan, yaitu amfibia, reptilia, aves dan mamalia termasuk manusia.

2)      Neurulasi sekunder, Proses neurulasi ini terjadi dengan ditandainya pembentukan neural tube tanpa adanya pelipatan ectoderm neural, melainkan pemisahan ectoderm neural dari lapisan ectoderm epidermis, baru kemudian membentuk neural tube. misalnya pada pisces. Selain pada hewan yang khusus, kedua neurulasi ini dapat juga ditemui dalam satu embrio. Neurulasi primer berlangsung di bagian anterior (kepala dan tubuh) sedangkan neurulasi sekunder terdapat dibagian posterior tubuh dan ekor.

b.      Berdasarkan perkembangangannya, proses Neurulasi dibagi menjadi beberapa tahapan:

1)      Pembentukan neural plate

Setelah fase gastrulasi selesai maka berlanjutlah pada fase neurulasi. Pada tahap awal Notochord (Sumbu primitif embrio dan bakal tempat vertebral column) menginduksi ektoderm di atasnya. Sel–sel ektoderm berubah menjadi panjang dan tebal daripada sel disekitarnya atau disebut juga dengan poliferasi menjadi lempeng saraf (neural plate). Pembentukan ini terleak pada bagian dorsal embrio tepatnya di daerah kutub animal.

2)      Pembentukan neural fold

Setelah neural plate terbentuk, maka akan diikuti dengan penebalan bagian neural  plate itu sendiri. Karena pertumbuhan dan perbanyakan sel ectoderm epidermis lebih cepat dibandingkan dengan pertumbuhan ectoedrm neural, mengakibatkan lapisan neural plate menjadi tertekan dan mangalami pelekukan ke bagian dalam (invaginasi). Bagian Pelekukan inilah yang disebut sebagai neural fold.

c.       Pembentukan neural groove

Terbentunya neural fold atau lebih sederhananya adalah pematang neural yang merupakan lipatan dari kedua sisi lempeng neural secara bersamaa akan didiringi dengan terbentuknya neural groove, atau parit neural. Yaitu bagian paling dasar dari lipatan ectoderm neural itu sendiri.

d.      Pembentukan neural tube

Karena pertumbuhan ectoderm epidermis lebih cepat, maka akan semakin mendorong lipatan neural yang telah terbentuk, mengakibatkan fusi anatara neural fold bagian kanan serta neural fold pada bagian kiri. Pada akhirnya terbentuk tabung/bumbung saraf (neural tube) dengan lubangnya yang disebut neural canal atau neurocoel.

Pembentukan neural tube Pada perkembngan selanjutnya, neural tube akan menjadi organ beirkut ini:

1.         Otak dan sumsum tulang belakang. 

2.         Saraf tepi otak dan tulang belakang.

3.         Bagian persarafan indra seperti mata, hidung dan kulit.

4.         Chromatophore kulit dan alat-alat tubuh yang berpigmen.

5.         Saat awal terbentunya, neural tube akan memiliki dua ujung yang belum menutup, yang dinamakan neurophore.

Neurophore dibagi menjadi 2 yaitu antara lain sebagai berikut:

1)      Neurophore anterior, yang akan membentuk otak dan bagian- bagiannya.

2)      Neurophore posterior, yang akan membentuk fleksura atau lipatan yang terdapat dalam otak, dan berperan dalam menentukan daerah-daerah otak.

e.       Terbentuknya Neural crest

Pada awal terbentuknya terbentuknya neural tube, bagain dorsal tube yang dekat dengan kutub animal, masih menempel pada sel sel ectoderm epidermis. Pada bagian yang menempel tersebut terdapat sel-sel ectoderm neural yang tidak ikut serta membentuk neural tube, sel inilah yang dimaksud dengan neural crest. Saat pembentukan tabung saraf (neural tube), sel-sel neural crest akan terpisah dan akan bermigrasi jauh dari ectoderm neural. Neural crest akan menjadi lokasi yang dituju kemudian berdiferensiasi menjadi sel-sel ganglia spinalis dan otot otonom, dan sebagainya. Mesensim yang berasal dari neural crest disebut ektomesensim.

Selama minggu kelima, tingkat pertumbuhan yang berbeda menimbulkan banyak lekukan pada tabung neural, sehingga dihasilkan tiga daerah otak: otak depan, otak tengah dan otak belakang. Otak depan berkembang menjadi mata (saraf kranial II) dan hemisfer otak. Perkembangan semua daerah korteks serebri terus berlanjut sepanjang masa kehidupan janin dan masa kanak-kanak. Sistem olfaktorius dan thalamus juga berkembang dari otak depan. Saraf kranial III dan IV (occulomotorius dan trochlearis) terbentuk dari otak tengah. Otak belakang membentuk medula, spons, serebelum dan saraf kranial lain. Gelombang otak dapat dicatat melalui elektroensefalogram (EGG) pada minggu ke-8. Medula spinalis terbentuk dari ujung panjang tabung neural. Pada mudigah, korda spinalis berjalan sepanjang kolumna vertebralis, tetapi setelah itu korda spinalis tumbuh lebih lambat. Pada minggu ke-24, korda sinalis memanjang hanya sampai S1, saat lahir sampai L3 dan pada orang dewasa sampai L1. Mielinisasi korda spinalis mulai pada pertengahan gestasi dan berlanjut sepajang tahun pertama kehidupan. Fungsi sinaps sudah cukup berkembang pada minggu ke delapan sehingga terjadi fleksi leher dan badan. Struktur ektodermal lainnya, yaitu neural crest, berkembang menjadi sistem saraf perifer.

Gambar Pembagian Daerah Bumbung Neural

Sel neural crest yang terlepas dari tepi lateral lipatan neural, menghasilkan ganglion spinal dan ganglion sistem autonom serta sejumlah sel jenis lain. Mesoderm paraksial, yang paling dekat dengan notokord dan neural tube yang sedang berkembang, berdiferensiasi untuk membentuk pasangan blok jaringan atau somit. Somit pertama muncul pada hari ke-20. Terdapat sekitar 30 pasagan somit pada hari ke-30 yang meningkat menjadi total 44 pasangan. Somit berdiferensiasi menjadi sklerotom, miotom, dan dermatom yang masing-masing menghasilkan tulang rangka sumbu, otot rangka dan dermis kulit.

BAB III. KESIMPULAN

Blastulasi merupakan salah satu stadium yang mempersiapkan embrio untuk menyusun kembali sejumlah sel pada tahap perkembangan selanjutnya. Distribusi yolk pada setiap jenis telur pada suatu species berpengaruh terhadap bentuk-bentuk blastula. Umumnya blastula memiliki sebuah rongga yang disebut rongga blastula (blastocoel). Gastrulasi merupakan proses yang dinamis dimana daerah-daerah calon pembentuk organ pada blastula mengalami perubahan susunan dan organisasi baru sejalan dengan pola pembentukan organ-organ tubuh. Pada tubuh primitif embrio vertebrata pada umumnya berbentuk silindris, dibagain depan sebagian kepala, dibagian tengah sebagai badan, dan bagian belakang sebagai ekor. Neurulasi adalah proses awal pembentukan sistem saraf, jaringan ini berasal dari diferensiasi ektoderm, sehingga disebut ektoderm neural. Sebagai induktor pada proses neurulasi adalah mesoderm notochord yang terletak di bawah ektoderm neural. Neurulasi dapat juga diartikan dengan proses awal pembentukan sistem saraf yang melibatkan perubahan sel-sel ektoderm bakal neural, dimulai dengan pembentukan keping neural (neural plate), lipatan neural (neural folds) serta penutupan lipatan ini untuk membentuk neural tube, yang terbenam dalam dinding tubuh dan berdiferensiasi menjadi otak dan korda spinalis dan berakhir dengan terbentuknya bumbung neural.

DAFTAR PUSTAKA

Neil. A. 2012. Biologi I edisi Kedelapan jilid 3. PT:  Universitas Indonesia

Chambell, Neil A dan Reece, Jane B. (2008) BIOLOGY Eight edition. Pearson Education Inc. Terjemahan Wulandari, Damaring Tyas dan Cummings, Benjamin. 2010. BIOLOGI Edisi kedelapan Jilid 1. Erlangga. Jakarta.

Chambell, Neil A dan Reece, Jane B. (2008) BIOLOGY Eight edition. Pearson Education Inc. Terjemahan Wulandari, Damaring Tyas dan Cummings, Benjamin. 2010. BIOLOGI Edisi kedelapan Jilid 2. Erlangga. Jakarta. 

Chambell, Neil A dan Reece, Jane B. (2008) BIOLOGY Eight edition. Pearson Education Inc. Terjemahan Wulandari, Damaring Tyas dan Cummings, Benjamin. 2010. BIOLOGI Edisi kedelapan Jilid 3. Erlangga. Jakarta. 

Joni. 2015.  Gastrulasi dan neurulas. Diambil dari internet online.  http://etheses.uin-malang.ac.id/3158/1/11620026.pdf diakses pada tanggal 01 Desember 2018 pukul 06.30 WIB.

Sari. Dwi .2015. Blastulasi. Diambil dari internet online. https://www.urpjournals.com/tocjnls/35_13v3i3_2.pdf diakses pada tanggal 01 Desember 2018 pukul 09.10 WIB

Anonim .2013. Blastulasi. Diambil dari internet online. http://repo.unand.ac.id/4219/1/ARTIKEL%20DISERTASI%20TINDA.pdf diakses pada tanggal 01 Desember 2018 pukul 14.30  WIB